domingo, 1 de diciembre de 2013

BORBO BORBONICA ZELLERI "EN MACRO EXTREMO"

B. b. zelleri (ex- cópula 4º generación)


Esta foto es una de las últimas que he realizado al hespérido Borbo borbonica zelleri, mediante el método de apilado de fotos. En este caso fueron necesarias 53 fotogramas. El objetivo utilizado es el macronikkor 35mm, flashes con pantalla difusora.
El ejemplar fotografiado estaba recién eclosionado. En otro caso, y en ejemplares gastados,  buena parte la delicada escamación de la cabeza se habría perdido.

A propósito de mi trabajo sobre esta especie recién publicado. Hace unos días un par de colegas catalanes, Marín Rondós Casas y  José J. Pérez De-Gregorio me hicieron saber un dato bibliográfico sobre esta especie y que aún era desconocido para mí. Fue toda una sorpresa, lo que algunos "personajes pueden liar" Os cito textualmente  el correo del segundo colega:  " Estimado Sr:    Mi amigo D. Martí Rondós me ha remitido el archivo adjunta, con su muy interesante trabajo sobre el hespérido Borbo borbonica zelleri.
     Al hablar de la distribución de la especie en España, he visto que aún recoge Vd. las citas catalanas del delta de l`Ebre (Tarragona) y de la vall de Llorà (Girona). Debo informarle que dichas citas posteriormente se supo eran falsas, debidas a un coleccionista barcelonés, fallecido hace años, que acompañado del recordado D. Juan de Ferrer Andreu capturó una serie de ejemplares  de B. borbonica zelleri en las cercanías de La Línea de la Concepción (Cádiz), y posteriormente regaló algunos de ellos con etiquetado falso de Catalunya a D. Miguel R. Gómez Bustillo y a mi, entre otras personas. En una palabra, que "nos tomó el pelo" a varios entomólogos ( y el pobre Bustillo llegó hasta a describir una supuesta nueva subespecie). Esas falsas citas catalanas ya fueron eliminadas, pero al parecer los autores del Atlas de Lepidópteros publicado por la SEA no se enteraron............     Reciba un cordial saludo y nuevamente mis felicitaciones por el trabajo,     José J. Pérez De-Gregorio".".

Desde aquí de nuevo les doy gracias a estos colegas. Tomo buena nota de su comunicado para ulteriores publicaciones y confirmar que las únicas poblaciones de Borbo borbonica zelleri, conocidas en el continente europeo, corresponden a la provincia de Cádiz.








sábado, 16 de noviembre de 2013

" LA MARIPOSA DEL ALMEZ": LIBYTHEA CELTIS ( LAICHARTING, 1782)

La familia Libytheidae (Boisduval, 1833), es una pequeña familia de mariposas, con 13 especies conocidas en todo el mundo. Una de ellas, la única que habita en la Región Paleártica, es  la Libythea celtis (Laicharting, 1782) o mariposa del almez en alusión a la planta nuticia de sus larvas: Celtis australis. En apariencia, esta mariposa nos recuerda a los Nymphalidae con los que está filogenéticamente emparentada. Un rasgo característico de su morfología son los palpos muy conspicuos y de longitud considerable de más de tres veces superior a la cabeza.
No es fácil de toparse con esta mariposa en el campo, a pesar de que está muy extendida prácticamente por toda la geografía peninsular. La mayor parte de su vida, transcurre como insecto adulto o mariposa incluyendo los meses invernales. En este sentido muestra similitudes con los ninfálidos vanésidos. A comienzos de primavera los imagos salen de sus escondrijos y revolotean por los caminos y lugares soleados para libar y aparearse. Es característico observarlas con sus alas extendidas al sol en el suelo o sobre la vegetación. Tan pronto como los árboles del almez empiezan a brotar, pueden observarse a las hembras patrullando por el ramaje de estos árboles, confiando un huevo por cada yema foliar. 
Los huevos eclosionan después de poco más de una semana de incubación. Las larvas se desarrollan rápidamene, siempre reposando en el envés de las hojas. Cuando son más fáciles de localizar es en el momento que las hojas del almez están poco desarrolladas y al mirarlas a contraluz, se delata la silueta de las orugas. La coloración de las larvas es normalmente verde,
si bien en cautividad podemos encontrar larvas muy oscuras. Aparte del camuflaje, las larvas tienen otro mecanismo defensivo muy eficaz. Cuando son molestadas se dejan caer agarradas a un hilo sedoso. Poco instantes después, haciendo acrobacias, se las observa trepar con rápidos movimientos de la cabeza y contorsiones del cuerpo al mismo lugar donde reposaban. Probablemente este gesto los salve de buena parte de sus depredadores naturales, particularmente parasitoides.
Las orugas pupan en el envés de las hojas y, por su forma y coloración, su camuflaje es igualmente muy eficaz. A los diez días, la eclosión de los imagos tiene lugar, allá por los meses de junio y principios de julio dependiendo de la localidad. Poco después de su nacimiento, esta mariposa tiene un comportamiento dispersivo hasta distancias considerables, llegando a alcanzar casi las altas cumbres de las sierras, donde se las puede localizar en los bebederos junto con otras mariposas.
Avanzado el verano,  L. celtis es más difícil verla y su encuentro es muy casual, como sucede en determinados días soleados del invierno.
L. celtis recién eclosionada, sobre flores de Cotoneaster, mostrando una escamación con tintes iridiscentes

L. celtis con las alas plegadas tiene un camuflaje extraordinario como aquí se muestra.

Lo que hemos hablado antes. Todo libiteido se distingue por los palpos extraordinariamente largos.
L. celtis sobre Santolina. Justo después de la eclosión es el periodo más propicio para toparse con esta mariposa.
Libythea celtis, recién eclosionada

Oruga adulta de L. celtis y nada menos obtenida en  los jardines de La Cartuja de Granada.

Oruga adulta de L. celtis, en "versión verde". Su morfología nos recuerda a las de Pieris.


sábado, 2 de noviembre de 2013

PARNASSIUS APOLLO. DETALLES DE SU ESCAMACIÓN ALAR.

Si hay una mariposa representativa de los escenarios alpinos de nuestras más altas montañas, esa es la especie Parnassius apollo (Linnaeus, 1758).  A pesar de que su área de distribución es muy extensa pues prácticamente cubre todas las zonas templadas y frías de Eursaria, sus poblaciones se encuentran muy fragmentadas y distintantes unas con otras. Nos encontramos una vez más con una mariposa de carácter relicto, testimonio vivo de tiempos pasados en que las glaciaciones imperaban por la mayor parte de Europa. De ella se han descrito, en exceso, numerosas razas o subespecies que deberían considerarse como sinonimias. Una de las más válidas que conocemos y de mayor interés biogeográfico es la ssp. nevadensis endémica de Sierra Nevada, caracterizada por presentar ocelos amarillo-naranja.
En esta entrada os pongo algunas fotos de este año. Las de escamas las he realizado con el método de apilado de 30 imágenes cada una, con mi objetivo favorito, el macronikkor 35 mm. y fuelle de extensión. Me ha sorprendido la variación en la morfología de las escamas en esta especie en función a su disposición.


Parnassius apollo nevadensis(Oberthür), La Ragua (Julio 2013).



Ocelo de las alas posteriores de P. apollo mariae, captada a contraluz. Llama la atención la redondez de las escamas y lo espaciadas que se disponen si las comparamos con otras especies de papiliónidos. Las escamas blancas nos recuerdan a los pétalos de las flores del almendro.

La misma imagen que la anterior pero con diferente iluminación y por tanto diferentes resultados. 


En esta foto se muestra detalle de la nerviación alar, muy prominente en Parnassius apollo que queda prácticamente al descubierto a las pocas horas de vuelo.

Borde alar de las alas anteriores de P. apollo mariae. Como se aprecia, esta zona la conforman tres tipos de escama muy distintas. Un tipo,  las situadas en el mismo borde,  las escamas están alineadas en 2-3 hileras y su forma es alargada y terminadas en dos puntas. El resto de escamas tienen una forma ahusada y algunas tienen una variación, imitando en parte a las del borde por presentar dos puntas.
La superficie de estas escamas se aprecia una textura  ondulada, parecida a la de otras tantas especies de lepidópteros.

jueves, 6 de junio de 2013

VANESSA ATALANTA EN MI JARDÍN



A continuación os dejo con un pequeño video de una selección de fotos de la Vanessa atalanta, que como todos sabemos es una especie cosmopolita y muy común en toda nuestra geografía. En primavera es muy frecuente en los parques y jardines y en cualquier rincón donde hayan ortigas o parietarias que son las plantas nutricias de las larvas ¡No es nada fácil de fotografiar decentemente por su huidizo comportamiento a menos que la sorprendamos en un macizo de flores....y usemos  el teleobjetivo corto como el 105 mm.






martes, 14 de mayo de 2013

BORBO BORBONICA ZELLERI, !YA ESTÁ VOLANDO!

En anterior entrada, ya referí y aporté alguna fotografía sobre el raro hespérido Borbo borbonica zelleri . Una especie eminentemente tropical, cuyas citas más septentrionales y únicas citas europeas se confinan a contadísimos puntos de la Península Ibérica, concretamente al delta del Ebro, en Tarragona y otra, con más efectivos y poblaciones dispersas en el litoral gaditano. A pesar de que es una mariposa de potente vuelo, es una muy localizada, pues precisa de unos requerimientos bioecológicos muy concretos. Habita únicamente zonas muy cálidas, húmedas o pantanosas, donde prospera tanto su planta nutricia como abundancia de plantas nectíferas como Lytrum salicaria. Después de un seguimiento de dos años de esta mariposa, he desvelado prácticamente los misterios de su vida, esto es, como es el aspecto de su huevo, larva y crisálida, plantas nutricias, algùn parasitoide y hasta su caprichosa fenología. A propósito de la fenología, este hespèrido presenta una primera generación primaveral en mayo-junio, como he podido corroborar con la cría en cautividad.



Septiembre, es el mes óptimo para localizar a la B. borbonica zelleri, a condición de que sepamos el lugar exacto donde se encuentra la colonia. Presenta poco dimorfismo sexual y las hembras se distinguen por su envergadura y por las ventanas hialinas algo más grandes

Hembra de B. borbonica en plena labor de puesta, acontecimiento algo difícil de observar a menos que observemos con detenimiento las evoluciones de este escurridizo hespérido, durante horas y horas... y soportando temperaturas rondando los 40º C.



Macho de Borbo borbonica, obtenido en cautividad, nacido en el mes de mayo. Después de casi ocho meses de cría en cautividad, de octubre a mayo, por fin conseguí fotografiar el ciclo biológico completo de este hespérido, desconocido hasta el día de hoy.

martes, 5 de marzo de 2013

GEGENES NOSTRODAMUS (FABRICIUS, 1704):ECLOSIÓN DEL HUEVO Y ORUGA NEONATA EN VIDEO

 Gegenes nostrodamus o también llamada "Veloz  de las Rieras" es un hespérido no muy extendido en la geografía peninsular, por su condición termófila, esto es, que habita en zonas cálidas y secas. De ahí que la mayoría de sus colonias se concentren en toda la franja costera desde Cataluña hasta el Algarve portugués. No obstante también hay citas en muchas provincias del interior llegando hasta Navarra o Soria entre otras muchas. Fuera de nuestras fronteras Gegenes nostrodamus reaparece por buena parte de la Cuenca Mediterranea, también en áreas costeras, desde Marruecos, Italia, Turquía, Oriente Medio, hacia el Norte de la India.
Gegenes nostrodamus vuela en durante los meses más cálidos, desde mayo-junio, primera generación, con pocos efectivos, dado que se dan gran número de bajas por los rigores invernales (frío y/o excesiva humedad a la que son muy sensibles las orugas), y otra entre julio-septiembre. también pueden observarse ejemplares en octubre. Pienso que los últimos efetivos corresponderían a una tercera generación parcial, atendiendo a mis investigaciones personales (repetidas crías en cautividad).
Los machos de Gegenes nostrodamus, veloces como el rayo y muy difíciles de seguirles el vuelo,  tienen un comportamiento sexual territorial-acechador. Eligen caminos secos, polvorientos y despejados o también ramblas, vaguadas o barranquillos. Allí  esperan en el suelo o alguna ramita cercana a la espera de alguna hembra con la que aparearse. Su comportamiento nos recuerda a otros hespéridos cercanos como Gegenes pumilio o Borbo borbonica, o también al de algunos licénidos como P. nivescens. Sea cual sea el lugar elegido no andarán muy lejos las plantas nutricias de sus larvas que son distintas especies de gramíneas como Aeluropus, Panicum.. etc. Las hembras, de vuelo algo más dócil, confiarán los huevos de uno en uno, en el haz de las hojas, con agilidad y rapidez, comportamiento que puede comprometer nuestros propósitos fotográficos.
La eclosión del huevo varía en función de la temperatura ambiente, desde 5 a 8 días, siendo curioso que un día antes de la eclosión practique un orificio la oruga neonata en la zona apical del huevo. En el momento que nace la oruga, devora casi por completo el corión del huevo,como s podréis ver  a continuación en el video.
Con respecto al resto de detalles del ciclo biológico y otros datos inéditos, me reservo de publicarlos en alguna revista especializada, para después ponerlos a disposición del que le interese. De momento que disfrutéis del video.

sábado, 9 de febrero de 2013

CHARAXES JASIUS EN LA COSTA GRANADINA

El ninfálido Charaxes jasius es un lepidóptero sobradamente popular por su exuberante tamaño y belleza.  Es el único representante de un género de mariposas netamente tropicales, especialmente representado en África con docenas y docenas de especies, tanto o más espectaculares que nuestra protagonista.
Charaxes jasius en la Península Ibérica se encuentra muy repartida principalmente en toda la franja costera, en zonas térmicas, con incursiones hacia el interior a través de la cuenca del Río Guadalquivir, llegando hasta la Sierra de Cazorla. También hay muchas más citas,  como en Madrid, Ávila, Zaragoza, Huesca, etc. Posiblemente los ejemplares avistados no correspondan a poblaciones estables y su aparición se explicaría por la capacidad de vuelo y dispersión de este lepidóptero.
Podría decirse que la presencia de Arbutus unedo, su planta nutricia por excelencia, podría vaticinar su aparición en nuevas localidades. Sin embargo la realidad es bien distinta, y la presencia de Charaxes jasius es común en determinadas regiones en que no existe o es muy escaso el madroño. Este es el caso de la costa granadina que a pesar de la escasez o ausencia de esta especie botánica, pues tendríamos que remontar casi a las cumbres de la  Sierra de Lújar como lugar más próximo para encontrarla, es una mariposa bastante frecuente a finales del verano, particularmente en áreas bastante antropizadas y degradadas, como son los cultivos de frutas suptropicales de aguacates y chirimoyas. Ello daba que pensar a más de un entusiasta o estudioso en el tema, entre los que me incluía yo. Pero todo era cuestión de tiempo,  y una observación atenta a la etología de esta mariposa durante años y también a las comunicaciones personales de mi colega Luis Sánchez, dieron sus frutos y se desveló el misterio:  Charaxes jasius se nutre en la costa granadina de nada menos de Annona cherimola (chirimoya) extensamente cultivada en localidades como Motril y Salobreña. Para más información PLANTA NUTRICIA DE CHARAXES JASIUS (LINNAEUS,1767) EN ...

Los huevos de C. jasius recién puestos son de tono amarillento uniforme. Ahora bien, cuando su eclosión es inminente su parte superior se torna de una orla marrón rojiza que no es sino la formación de la cápsula cefálica de la oruga.

Larvas neonatas de C. jasius son amarillentas al nacer, pero nada más ingerir el alimento, esta vez las hojas de la chirimoya, se tornan de tonos verdosos.



Las orugas de C. jasius son fáciles de encontrar sobre la Annona cherimola por las mordidas tan características que dejan en las hojas

Cápsula cefálica de una oruga en 2º estadio de Charaxes jasius. 

Oruga en el penúltimo estadio de C. jasius. Con una buena aproximación y preciso encuadre se obtienen imágenes espectaculares de la cápsula cefálica de esta oruga, muy característica en todas las especies de Charaxes.

Fotografías obtenidas de ejemplares avistados en Salobreña, Granada, en octubre de 2012.



lunes, 4 de febrero de 2013

KRETANIA HESPERICA: ADIÓS AL GÉNERO PLEBEJUS


Hasta fechas relativamente recientes, el taxón Plebejus pylaon o Lycaena pylaon como inicialmente fue descrito (Fischer-Waldeheim, 1824), era tratado como un conjunto de razas geográficas o subespecies,  repartidas por Europa meridional, desde la Península Ibérica, P. pylaon hespericus; Suiza, Italia, P. pylaon trapi (Verity, 1927); Grecia, Balcanes, P. pylaon shephirus (Frivaldsky, 1835)...y hacia el Suroeste de Rusia,donde fue descrita la raza tiponominal P.p. pylaon. Así por Fabiano (1998) se argumentó el concepto de ecotipo o formas ecológicas o por Bálint & Kertes (1990) consideraban excesivo elevar las numerosas razas geográficas a nivel específico. Otros autores como solución de compromiso simplemente se remiten a las teorías de estos investigadores (Fernandez Rubio, 1991, Tolman et al, 1997). A día de hoy, al menos lo que respecta al endemismo ibérico P. pylaon hespericus hay consenso  en posicionarlo a nivel de especie, a razón de criterios morfológicos, biológicos y ecológicos.
Plebejus hespericus (Rambur, 1839), o vulgarmente denominada "niña del astrágalo"  en alusión a su estrecha asociación con su planta nutricia es un licénido de especial predilección de estudio entre entomólogos aficionados y profesionales posiblemente por su puntual y escasa distribución que le ha llevado a tratarla como especie potencialmente vulnerable. A pesar de la relativa abundancia de datos bibliograficos de este licénido, en particular a su distribución y descripción de dudosas razas locales, muy pocos abarcan los aspectos biológicos y ecológicos. Sólo en Munguira (1989) y Munguira y Martín (1993) se tratan en detalle. En mi monografía de los licénidos españoles, aparte de ilustrar profusamente esta especie, aporté datos reveladores de la morfología comparada de sus estadios preimaginales, ya sea huevo, larva o pupa con especies de las que hasta ese momento se consideraban afines o de su propio género, como son Plebejus idas y P. argus. Mis conclusiones fueron que el taxón  hespericus y afines del grupo "pylaon" debían necesariamente incluirse sistemáticamente en un género (o subgénero) distinto al menos en Polyommatus, hasta que exhaustivos estudios filogenéticos tuvieran la última palabra. Como veremos a continuación, no estaba nada mal encaminado en mi propuesta, para lamento de los más escépticos "especialistas".
Macho de P. hespericus

Cópula de Plebejus argus sobre Armeria velutina en Doñana.

HUEVO:



Una de las principales diferencias más significativas que encontré entre las especies P. hespericus y Plebejus argus e idas, fue tanto la estructura coriónica del huevo como la diferencia abismal en su tamaño. En la siguiente fotografía puede verse a la misma escala huevo de P. hespericus a la izquierda y huevo de P. argus a la derecha. Y no solamente lo decía yo. Ya Enrique García Barros (1996) hizo un estudio de alometría de cientos de especies de lepidópteros, entre los que se encontraban estas dos especies. Citándolo literalmente, consignaba el volumen del huevo de P. pylaon 0.05 y envergadura del ala 11´7 mm; en P. argus 0´10 de volumen y 11.0 envergadura del ala. Es decir en Plebejus el tamaño del huevo es el doble de tamaño que el de pylaon, a pesar de ser ésta una mariposa de mayor envergadura



LARVA

La larvas son muy diferentes entre P. hespericus y especies de Plebejus, tanto su forma, y disposición, tamaño y aspecto de las cerdas, y las glándulas mirmecófilas. En Plebejus los tentáculos evaginables están mucho más desarrollados.

P. hespericus en su última edad asistida de hormigas Plagiolepis pigmaea. Sierra Elvira (Granada)

Orugas de Plebejus argus escondidas en la base de una mata de Halimium halimifolium en Doñana (Huelva). Están asistidas de hormigas Lasius niger.

CRISÁLIDA


Muy parecidas a primera vista, sin embargo a grandes aumentos hay diferencias muy notables. En hespericus son abundantes las cerdas cortas en los segmentos abdominales. La disposición  y número de las cúpulas perforadas son también distintas.



BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

La vida y costumbre de los licénidos Plebejus, como P. idas y P. argus, son muy parecidas pero significativamente diferentes a hespericus o cualquier taxón del grupo "pylaon". En Plebejus  las orugas son polífagas, al contrario que en P. hespericus que se nutren de muy pocas especies de Astragalus, localmente son monófagas y con frecuencia a costa de A. alopecuroides
Por otro lado la hibernación en Plebejus es siempre como huevo, mientras que en P. hespericus es siempre como larva en el segundo estadio.
En cuanto a la mirmecofilia, al tener diferente dotación y desarrollo en los órganos mirmecófilos, también se observa que es muy distinta.

En Plebejus la mirmecofilia es obligada en tanto que la puesta de huevos es inducida por la presencia de hormigas. También las larvas, a menudo gregarias en muchas localidades, acostumbran incluso a esconderse dentro o en la boca de los hormigueros . En hespericus la mirmecofilia aunque muy intensa (grado 3 según Konrad Fiedler) no se observa el mismo comportamiento de puesta, ni nunca son gregarias las orugas, tampoco existe especificidad en hormigas mutualistas, que puede ser de los géneros Plagiolepis, Camponotus. Tapinoma, etc, al contrario que en Plebejus casi específicas de hormigas Lasius.


Como he dicho antes, asigné en mi trabajo al taxón hespericus provisionalmente en el género Polyommatus hasta que estudios filogenéticos futuros asignasen su posición más precisa en la sistemática de la familia Lycaenidae, caracterizada por sus constantes revisiones y cambios de muchos taxones,  como sucede con la tribu Polyomatini (Eliot 1973).Pues bien, recientemente ha llegado a mis manos, por la gentileza como siempre, por  uno de sus autores (Roger Vila)  un trabajo que precisamente revisa la filogenia de  los Polyomatus que durante mucho tiempo se ha tratado como una subcategoría llamada sección dentro de la tribu Polyommatini. En este trabajo en primer lugar "normalizan el concepto de sección Polyommatus, y proponer en su lugar el uso de la subtribu Polyommatina". Asimismo de los 81 géneros formalmente descritos los reagrupan en sólo 31 géneros, describiendo un nuevo género(Rueckbeilia gen. nov.), designando un intervalo de 4-5 millones de años para definir los géneros. Sobre el concepto de género hacen una brillante discusión subrayando "la importancia de los datos moleculares versus datos morfológicos para evaluar su hipótesis sistemática". Esto significa que por el fenómeno conocido como la homoplasia, determinadas especies que han evolucionado por  separado y pertenecer a linajes distintos, pueden presentar uno o varios caracteres muy similares y parecer más cercanos evolutivamente de lo que realmente son. Como ejemplo y sin salirnos de la subtribu Polyomatina la más rica en especies con alrededor 460 especies registradas, en el citado trabajo demuestran que  el género Vacciniina que incluía tres especies de morfología similar: V. optilete, V. alcedo and V. fergana (Tuzov et al., 2000) representan tres diferentes linajes evolutivos no cercanos y por tanto actualizan su status taxonómico en tres géneros distintos, y sirviendo de modelos para el concepto de géneros crípticos. De este modo resuelven que la primera especie V. optilete, filogenéticamente pertenece a un linaje monofilético dentro del clado Agriades y que por tanto podría ser incluida como subgénero. El taxón V. vergana, por su marcada divergencia genética del linaje al que pertenece nada menos que 6.9 m.a. lo incluyen en un género distinto y nuevo "Rueckbeilia gen. nov.". Por último la especie V. alcedo la incluyen dentro del género Kretania, al igual que los taxones Plebejides (TS: Lycaena pylaon Fischer von Waldheim, 1832 y P. zephyrinus) y Kretania sensu stricto (TS: Lycaena psylorita Freyer, 1845).
Ante esta nuevo panorama filogenético, todo apunta de que el taxón  Plebejus hespericus o Polyommatus hespericus como proponía en mi trabajo, habría que posicionarlo dentro del referido género Kretania, máxime cuando en el citado estudio refieren que reseñan que la estructura genitálica (valvas) en este género es la típica del género Polyommatus o Aricia y patrón alar extremadamente similar(Stekolnikov, 2010), pero no típica del género Plebejus como sugirió Zhdanko, 2004) y a pesar que el patrón alar es extramadamente similar al encontrado en Plebejus.
Para finalizar recalcar una vez más la importancia del estudio de los estadios preimaginales  en los aspectos de sistemática. Ya sea en el huevo, larva o pupa y en su mismo modo de vida, pueden corroborar estudios moleculares con mayor precisión que el tradicional análisis morfológico del insecto adulto que o bien no puede detectar nuevos taxones como por ejemplo ha ocurrido con Polyommatus celina y Polyommatus abdon (especies crípticas) o bien posicionar  erróneamente taxones en categorías superiores, valga el ejemplo que aquí nos ocupa Kretania hespericus, perteneciente a un género críptico.

Nota: el artículo de filogenia citado se titula
"Establishing criteria for higher-level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae)". 2012 y sus autores Gerard Talaveraa,b, Vladimir A. Lukhtanovc,d, Naomi E. Pierceand Roger Vilaa,*



miércoles, 16 de enero de 2013

POLYOMMATUS ABDON, endemismo de las Sierras Béticas. Reflexiones sobre su controvertido status taxonómico

Polyommatus icarus, Polyommatus celina y.....el licénido Polyommatus abdon ¿la conocéis?. El taxón Polyommatus abdon fue descrito por los entomólogos austriacos Eyjolf y Ulrich Aistleitner en 1994, con el estudio de una serie de ejemplares de lo que parecía un gran ícaro colectados en las localidades albaceteñas de Puerto de Crucetillas y de Riopar y comparados con otros colectados en enclaves montañosos pròximos como Sierra del Pozo y Segura, Sierra de Guillimona y La Sagra. A pesar de las evidencias más que manifiestas de sus descubridores para posicionar este nuevo taxón como especie nueva para la Ciencia, esto es, rasgos morfológicos distintos tanto en el  tamaño como en la escamación alar, genitalias algo distintas, biología y  ecología diferente, diversos especialistas de referencia, postularon sin fundamento y ni siquiera estudios algunos por su parte de que "Polyommatus abdon es sinonimia de Polyommatus icarus". Así en la famosa guía de bolsillo de mariposas de España y Europa de Tolman & Lewington (1997) se hace una breve referencia a Polyommatus abdon en apartado correspondiente a P. icarus, afirmando lo siguiente: “P. abdon Aistleitner & Aistleitner (1994), descrita de los montes de SE España, probablemente es coespecífica de P. icarus. Las ligeras diferencias en el cf. csup de los machos y en la genitalia estarían dentro del rango de variación de esta última especie.” Igualmente el Atlas de mariposas diurnas de la Península Ibérica e Islas Baleares (García-Barros et al, 2004), ni siquiera se hace mención de P. abdon. Por mi parte y en plena preparacion de mi libro de los licénidos españoles publiqué un trabajo sobre la biología y ecología de este licénido (Muñoz Sariot 2008),  confirmando de que Polyommatus abdon es una "bona especie" y no es sinonimia de Polyommatus icarus. Más recientemente en un trabajo filogenético sobre Polyommatus europeos ya reseñado en anterior entrada, sus autores barajaron distintas posibilidades sobre la filogenia de este licénido. Entre ellas está en que Polyommatus abdon sea de origen híbrido entre P. icarus y P. celina; que sea alguna de ellas; o también, que realmente sea una especie válida y que en el muestreo de especímenes no la incluyeron. En ningún caso se refirieron expresamente de que P. abdon es sinonimia de una u otra de las mentadas Polyommatus. A pesar de que este trabajo, que  vino a mis manos incluso antes de ser publicado y por la gentileza de mi ilustre colega Roger Vila, no me hizo rectificar ni un ápice sobre el posicionamiento taxonómico a nivel de especie de Polyommatus abdon, después hacerle exhaustivos estudios de biología y ecología comparada con las Polyommatus icarus y celina.  Veamos someramente algunos aspectos destacables:


El insecto adulto

En la siguiente fotografía se muestra detalle de la escamación alar de P. abdon y comparada con la de icarus y celina. A primera vista la escamación del anverso alar es más similar a la de P. icarus por el fino borde negro marginal. Sin embargo las tonalidades azules son distintas en cada una. En P. abdon, como refieren sus descubridores es azul platino y no violeta como en P. icarus. En vuelo Polyommatus abdon recuerda tanto en tamaño como en la tonalidad azul a Polyommatus escheri. Si se invierte la imagen con photoshop Crtr.+I se obtiene una imagen parecida a negativo y se resaltan las diferencias.



Cópula de P. abdon fotografiada en La Sagra (Granada). El reverso alar de los machos de P. abdon es  blanquecino grisáceo muy característico y diferente a icarus y celina. Como señalan sus descubridores es parecido incluso al de P. escheri que no tiene punto en celda.
Polyommatus abdon macho. La Sagra. junio de 2012.
Cópula de P. escheri. La Sagra.


Anverso de los machos P. abdon que se asemeja más a icarus que P. celina.

Macho de P. celina fotografiado en las cumbres de Sierra María, enclave montañoso relativamente próximo a La Sagra, en donde vuela P. celina de tamaño y aspecto similar al de esta foto. SE DESCARTA QUE P. ABDON SEA RAZA DE  P. CELINA.

Hembra de P. abdon fotografiada en Sierra de Alcaraz.  Mucho más difícil de diferenciar que  las de P. icarus y P. celina
P. celina hembra fotografiada en el mismo lugar de la Sierra de Alcaraz donde se tomó la anterior fotografía.  Esta forma azul, corriente en esta especie no se da en Polyommatus abdon y si se da la escamación azul se presenta ligeramente en la zona basal. Otro argumento por el que se descarta que P. abdon fuese P. celina.

CONSIDERACIONES GEOBOTÁNICAS Y CLIMÁTICAS


P. abdon es una especie muy localizada y endémica de la Sierras de Guillimona, La Sagra, del Pozo, Segura y Alcaraz, pertenecientes a las provincias de Granada, Jaén, Albacete y Murcia.  En esta última provincia se tiene constancia de que también vuela en la Sierra de Moratalla. Habita en biotopos muy concretos e incluso dentro de áreas potenciales de vuelo. En altitudes más bajas, entre los 1100 y 1400 m (piso supramediterráneo) vuela únicamente en laderas umbrosas y de características similares a altitudes mayores. En localidades como la Sagra vuela entre los 1600 m a 2300 m. aproximadamente (piso bioclimático oromediterráneo). Las comunidades vegetales que ocupan son la serie supramediterránea bética basófila de la encina rotundifolia (Berberidi hispanicae-Querceto rotundififoliae-sigmentum), y en varias localidades como en Sierra Alcaraz son con repoblaciones forestales de Pinus nigra supbs. salzmannii, P. pinaster y P. pinea como ocurre en la Sierra  de Alcaraz. A mayores altitudes P. abdon vive en laderas rocosas con vegetacion de la sabina rastrera, Erinacea anthyllis, Vella spinosa, etc.

P. celina y P. icarus por el contrario son especies de ampliamente distribuidas volando en hábitats muy diversos, incluyendo espacios antropizados. El rango altitudinal prácticamente es indiferente.


 FENOLOGÍA Y VOLTINISMO

Polyommatus abdon es estríctamente univoltino, volando entre los meses de mayo hasta principios de julio, dado su carácter montano unido a su monofagia y estrecha asociación  con variedades de Lotus corniculatus. Por el contrario P. icarus y P. celina son polivoltinas, e incluso en  localidades donde vuela P. abdon, ambas son polífagas y mayoritariamente se alimentan sobre Medicago sativa en las áreas estudiadas

ESTADIOS PREIMAGINALES


HUEVO

Cada especie de licénido tiene una morfología específica, incluso en el estadio de huevo y por tanto muy a tener en cuenta en aspectos taxonómicos. En lo referente a P. abdon, como era de esperar, la morfología del huevo se distingue frente a sus congéneres.


Huevo de P. abdon (Sierra de Alcaraz).

P. celina (Fuerteventura)


P. icarus (Veleta, Sierra Nevada)
LARVA

La larva de P. abdon varía poco en su coloración verdosa y normalmente es de tonos uniformes con una fina línea amarillenta en los costados. Su identificación precisa se estudia por la quetotaxia o examen de las cerdas de su cutícula.

En una anterior entrada aparecen fotografiadas las orugas de P. celina y P. icarus y se aprecian claras diferencias. A continuación se exponen fotografías de las tres especies y detalle de los últimos segmentos abdominales. Obsérvese las cerdas dorsales de P. icarus que se disponen notablemente hacia atrás y se aprecian claramente, lo mismo que las laterales. En P. celina y P. abdon no ocurre lo mismo.



P. abdon (La Sagra)
P. icarus (Pto. San Glorio)


P. celina (Fuerteventura)
Se aprecia que P. abdon se asemeja más a P. celina que P. icarus, por lo que se descartaría que P. abdon fuera raza o sinonimia de P. icarus.



Oruga adulta de Polyomatus abdon asistidas por dos hormigas de Lasius niger. La Sagra, Gr. mayo. 2012
P. abdon mordisqueando las flores de Lotus corniculatus. Esta especie nunca la he visto ovopositar sobre otras plantas. Ni siquiera en cautividad aceptan Medicago sativa (alfalfa) planta nutricia por excelencia de las otras dos Polyommatus.
CRISÁLIDA

En las tres especies las crisálidas son muy similares a simple vista aunque un estudio con microscópio electrónico de barrido podría aportar datos interesantes. ¡Todo se andará!



CONCLUSIONES FINALES

Polyommatus abdon es un taxón que debe considerarse a nivel específico. El concepto de especie como sabemos, tiene "muchas varas de medir" y unas deben ser completamentarias con las otras, incluyendo los modernos estudios filogenéticos recientes, que en determinados casos no podrán detectarse nuevas especies (Roger Vila com. personal). ¿ P. abdon sería híbrido de P. icarus y P. celina?. Si fuese así por qué no habría que considerarla como especie. P. abdon como hemos visto presenta rasgos biológico y ecológicos distintivos más que suficientes y como ejemplo de lo que es el concepto de especie tal y como se ha conocido desde siempre.